본 연구는 국내 과수 재배의 주요 과종 및 품종인 ‘Fuji’ 사과와 ‘Campbell Early’ 포도를 대상으로 생육기부터 휴면 타파 이후까지 시기를 세분화하여 발아 특성 관찰을 통해 눈의 휴면 심도 및 내재 휴면 타파와 저온 사이의 관계를 알아보고, 눈 발달을 관찰하여 발아와 휴면과의 관계를 객관적으로 판단하고자 하였다. 또한, 휴면기 전후의 주요 대사 물질의 변화를 추적하여 휴면 개시 및 완료 시기와의 관계를 구명함으로써 직면한 기후 변화에 따른 변화들을 예상하고 대처하는 데 요구되는 기초 자료를 구축하고자 하였다. ‘Fuji’ 사과나무의 내재 휴면 기간은 발아 소요 일수 및 발아율 조사를 통해 만개 후 165일부터 255일 사이 즉, 10월 말부터 이듬해 1월 초까지 약 60일 정도 지속됨을 알 수 있었으며, 최초 발아까지 20일 이내, 최종 발아율 60% 이상을 기준으로 외재 휴면에서 내재 휴면으로, 다시 내재 휴면에서 환경 휴면으로 전환되는 시점을 찾을 수 있었다. 이렇게 도출된 내재 휴면기 동안 요구되는 저온을 산출한 결과, 내재 휴면 타파기인 만개 후 255일까지 축적된 저온은 CH 모델의 경우 666h, Utah 모델은 517CU으로 조사되었다. 휴면기 및 휴면 타파기 동안 눈의 내부적인 변화를 관찰한 결과, 7월 중순경부터 꽃눈분화가 시작되었으며, 9월에는 중심화의 화원기의 구분이 가능하였다. 이후 꽃눈의 발달은 휴면 기간 동안에도 느리지만 지속적으로 진행되어 이듬해 2월에는 각 기관들의 발육 단계가 좀 더 진전되어 있음이 관찰되었다. 또한 ‘Fuji’ 사과의 눈은 휴면 기간 동안 대부분 건전하게 생존해 있었지만 일부에서 화원기의 괴사 현상이 발견되었고, 이는 저온에 의한 직접적인 영향이기보다는 얼음 결정 형성으로 인해 일부 조직의 세포가 피해를 입고, 이로부터 괴사가 진행되고 있음을 관찰하였다. 꽃눈은 과대지의 액아와 단과지의 정아에서 모두 형성되었으나, 단과지의 정아에서 더 많은 꽃눈이 분화되고 있었으며, 이는 눈의 크기와 직접적인 연관이 있었다. 앱시스산의 함량은 눈에서 가장 높았으며, 가지에서는 눈에 비해 현저히 낮은 수준의 앱시스산이 검출되었다. 특히, 내재 휴면의 개시와 더불어 축적되기 시작하여 내재 휴면 기간 동안 일정 수준(21.68±1.71μg?g-1 DW)의 함량이 유지되었으며, 내재 휴면 타파와 함께 감소하였다. ‘Fuji’ 사과에서 PUT, SPD, SPM의 3종류의 폴리아민이 발견되었다. 그 중 PUT와 SPD은 시기에 따른 일정한 변화 양상은 나타나지 않았으나 두 물질 간의 구성비 자체는 생육 또는 휴면과 연관되어 있음을 확인하였으며, SPM은 생육시기별 변화가 적고, 함량이 극히 적어 내재 휴면과는 직접적인 관련이 없었다. 가용성 당은 모든 기관에서 만개 후 165일을 기점으로 축적 양상이 전환되어 함량이 급격히 증가하였으며, 특히 장미과 식물에서 특징적으로 나타나는 솔비톨과 자당, 포도당의 축적이 두드러졌다. 또한 모든 기관에서 전분의 함량은 만개 후 150일 이후 급격히 증가하여 1년생과 2년생 가지는 만개 후 180일, 눈에서는 210일 가장 높은 함량을 보인 후 다시 감소하였다. ‘Campbell Early’ 포도나무의 내재 휴면은 만개 후 165일 타파되어 10월과 11월 약 2달간 지속되었으며, 이 시기의 CU은 CH 모델 적용 시 321h, Utah 모델 적용 시 442CU으로 조사되었다. 같은 기간 동안 관찰된 액아는 1개의 주아와 1개 이상의 부아를 가지고 있어 일반적인 포도 액아의 형태를 보였다. 10월까지 뚜렷한 형태학적 변화를 보인 이후 내재 휴면 기간 동안은 큰 변화가 없었고, 모든 시기에서 부아에 비해 주아의 발달단계가 더 앞서있는 것으로 관찰되었다. 10월과 11월에 관찰된 주아는 각각 85.4와 91.7%의 높은 생존율을 보였으나 이후 생존율이 급격히 감소하여 이듬해 2월에는 40%만이 살아 있는 반면, 부아의 생존율은 시기적인 차이 없이 90% 이상의 수준을 유지하였다. 이와 더불어 꽃눈 분화율 또한 2월에는 부아 대비 주아의 비율이 1:1.54로 나타나 내재 휴면 타파 이후의 꽃눈 형성은 부아에서 더 충실하였다. 또한 액아의 생존율 및 꽃눈 분화율과의 각 조사 항목간 상관 분석에서는 주아에서만 상관 관계가 인정되어 주아의 생존율 자체는 시기와 가장 밀접한 관련을 나타내었다. 앱시스산 함량은 만개 후 105일 이후 급격히 증가하여 눈에서는 135일 (19.35±0.35μg?g-1 DW), 가지에서는 150일 가장 높은 함량 (23.87±0.05㎍?g-1 DW)을 보인 후 다시 감소하였다. 이를 수삽을 통한 발아실험 결과를 토대로 재해석하여 앱시스산은 내재휴면의 개시 직전부터 서서히 축적되기 시작하여 내재 휴면 기간 동안 높게 유지되다가 다시 내재휴면이 타파되기 직전 급격히 감소하는 것으로 정리할 수 있었다. 각 가용성 당의 함량은 눈과 1년생 가지에서 각각 다른 변화를 보여 생육 초반 눈을 대표하는 당은 포도당이었으나 만개 후 60일 후부터는 자당의 축적이 두드러지게 많아졌고, 1년생 가지에서는 생육기나 휴면기에 관계 없이 자당의 함량이 가장 많았다. 또한 회귀분석을 통해 1년생 가지에 비해 눈에서의 시기별 총 가용성 당의 함량 변화가 더 큰 것을 발견하였으며, 눈에서 만개 후 120일과 165일 사이에 큰 변화 없이 일정 수준 유지되는 총 가용성 당 함량은 수삽 실험에서 얻은 결과와 함께 ‘Campbell Early’ 포도나무의 내재 휴면 기간을 설명할 수 있는 지표로써의 가능성을 보여주었다. 뿐만 아니라 각각의 구성비 변화에 따라 과당은 휴면의 유도 및 타파에는 거의 영향을 미치지 않았으며, 포도당과 자당의 함량 및 구성비가 휴면과 연관되어 있음을 확인하였다. ‘Campbell Early’ 포도나무의 눈에서 전분의 함량은 만개 후 60일부터 축적되기 시작하여 다시 105일에 급격히 감소, 그 후 또다시 증감을 반복하는 등 일정하지 않은 변화 양상을 보였다. 1년생 가지에서는 만개 후 45일 이후 축적되기 시작하여 만개 후 105일 최고 함량을 보인 뒤 감소하였으며, 회귀 분석 결과에서 R2=0.699*의 높은 적합도를 얻어 1년생 가지에서의 전분 변화는 시기별 일정한 양상을 보이는 것으로 조사되어 1년생 가지의 전분 함량을 조사하여 내재 휴면기와 휴면 타파 시기를 파악하는 것이 일부 가능할 것으로 보인다.
For the main breeds of fruit in Korea, ‘Fuji’ apple and ‘Campbell Early’ grape, this study aims to explore the relationships of the dormancy depth, release of endo-dormancy and low temperature of the bud via characteristic observation through elaborate categorization of the cycles from the growth to the post-dormancy period, and to determine the relationship between the bud break and dormancy by observed the bud development. Also, by tracking the metabolites before and after the dormancy period, we aim to identify the relationship between the initiation and release of dormancy to establish foundational information in forecasting and cooperating against the current issue of climate changes. Through examinations of duration till the bud break and rate of bud break, we find that the endo-dormancy duration of ''Fuji'' apple tree continues for 60 days, since 165 to 255 days after full bloom (DAFB), from the late October to the early January next year. Within 20 days till its initial bud break, and based on final bud break rate of 60% or over, we are able to find the timing of transformations from the para-dormancy to endo-dormancy, and endo-dormancy to eco-dormancy. Based on the calculation of the chilling required by endo-dormancy, it is found that the chilling level accumulated to the 255 DAFB, the release of endo-dormancy, is 666h for the CH model and 517CU for the Utah model. The result of the internal change of the bud during the dormancy and dormancy release shows that the flower bud differentiation begins from the mid July, and from September, the time of inflorescence of the main flower is available to find. The bud''s development since then is observed slow but steady during the dormancy and in the February progress in each organ''s development is observed. Also, during the dormancy, most of the buds of ''Fuji'' apple tend to survived, but some are death during the flower primordium, which is due to the partial cell damage from the formation of the ice crystal rather than the direct effect of chilling. The buds are formed in both of the axillary bud of bourse shoot and terminal bud of spur, but more flower buds'' differentiation are observed in the terminal bud of spur, which is directly related to the bud''s size. The abscisic acid (ABA) content is the highest in the bud, while significantly lower level of ABA is found in the branches. Especially, the ABA contents start to accumulate with the initiation of the endo-dormancy, maintained at a specific level (21.68±1.71μg?g-1 DW) during the endo-dormancy, and decrease with the release of endo-dormancy. The three types of polyamine, PUT, SPD and SPM, are found from the ''Fuji'' apple. The PUT and SPD do not show a certain trend according to the growth cycle, but the ratio between the two is confirmed to be related with the growth and development or dormancy. However, SPM does not have any direct relationship with the endo-dormancy with its little change according to the developmental period and low content. The mode of accumulation of the soluble sugar is changed starting from the 165 DAFB showing an abrupt increase of level; especially, the accumulation of sorbitol, sucrose and glucose that is characteristics of the Rosaceae family is distinct. Also, in all the organs the contents of starch increase from the 150 DAFB; the 1-year and 2-year old branches show the peak at the 180 days, and the bud show the peak at the 210 days and decrease after this point. For the ‘Campbell Early’ grapevines, we find that endo-dormancy release at the 165 DAFB and continues for approximately 2 months during the October and November. The chilling requirement during this period is 321h when applied with the CH model and 442 CU for the Utah model. The axillary bud observed during the same period has main bud and more than 1 accessory bud, which is typical of the axillary bud of the grapevines. After formative change until the October, it does not show a large change during the endo-dormancy, and in all the growth periods the developmental stage of the main bud advances than the accessory bud. Although the main bud observed during the October and November show high survival rates of 85.4% and 91.7%, respectively, the survival after that point rapidly decreases. As a result, in the next February only 40% are survived, but the survival rate of the accessory bud maintains the survival rate of 90% or more, with not significant variations according the time. In addition, the flower bud diversification ratio of the accessory bud to the main bud is 1:1.54 during the February, indicating the development focused on the accessory bud after the dormancy release. Also, in the correlation analysis on the element in interest, the axillary bud survival rate and the flower bud differentiation rate, the significant correlation is found only in the main bud, which indicates the close relationship of the main bud to the time of the year. The ABA content rapidly increase from the 105 DAFB, reaching the peak at 135 days at the bud (19.35±0.35μg?g-1 DW), and at 150 days at the branches (23.87±0.05㎍?g-1 DW) the level starts to decrease thereafter. The results are re-interpreted based on the bud break test via insert. The analysis indicate that the ABA gradually starts to accumulate right before the induction of the endo-dormancy, maintains high during the endo-dormancy, and rapidly decreases right before the endo-dormancy release. The content of each soluble sugar show different trends from the buds and 1-year-old branches. During the early growth stage, the representative sugar of the bud is glucose but starting from the 60 DAFB, the accumulation of sucrose noticeably increases. On the other hand, in the 1-year-old branches, the level of sucrose is the highest regardless of the growth or dormancy period. Also, based on the regression analysis, the changes in the level of soluble sugar is higher in the buds compared to the 1-year-old branches. Moreover, the level of soluble sugar contents maintained in the bud from 120 to 165 DAFB show the potential to be used as indices to explain the endo-dormancy period of the ''Campbell Early'' grapevine, along with the results from the water cutting. Furthermore, there is a little change in induce the dormancy or its release according to the change of the ratio among the contents, but the contents and ratio of the glucose and sucrose are the main factors of dormancy. The contents of starch in ''Campbell Early'' grapevine shows variable trend; accumulated from the 60 DAFB, rapidly decreases at the 105 DAFB, and repeats increase and decrease after. In the 1-year-old branches, it accumulate after the 45 DAFB and peaks at the 105 DAFB, then decreases. It shows the high fitness of R2=0.699* in the regression analysis, indicating the regular trend of starch contents according to the period. Therefore, based on the results, we conclude that at least the part of the endo-dormancy and dormancy release periods can be identified by examining the starch level in the 1-year-old branches.
목차
I. 서언 1II. 연구사 51. 온대 과수의 휴면 51.1. 외재 휴면 51.2. 내재 휴면 81.3. 환경 휴면 82. 생장조절물질의 역할 92.1. 휴면과 관련된 생장조절물질의 역할 102.1.1. 앱시스산 102.1.2. 폴리아민 133. 온대 과수의 발아와 저온 요구도 15III. 재료 및 방법 171. 식물 재료 171.1. 사과 171.2. 포도 191.3. 식물 재료 전처리 192. 휴면 평가를 위한 외적 특성 관찰 192.1. 발아율 및 발아 소요 일수 분석 192.2. 눈의 형태학적 특성 조사 202.2.1. 사과 202.2.2. 포도 202.3. 저온 요구도 계산 213. 기상 자료 수집 244. 대사 물질 분석 244.1. 표준 물질 및 용매 244.2. 앱시스산의 추출 및 함량 분석 244.3. 폴리아민의 추출 및 함량 분석 255. 탄수화물 분석 265.1. 가용성 당의 추출 및 함량 분석 265.2. 전분의 추출 및 함량 분석 27Ⅳ. 결과 및 고찰 281. Fuji 사과나무의 휴면 평가를 위한 외적 특성 관찰 281.1. 발아 특성에 따른 휴면 심도 판정 281.2. 발아 특성에 따른 저온 요구도 설정 311.3. 휴면 심도에 따른 눈 발달 관찰 372. Fuji 사과나무의 생물 계절 및 휴면 심도에 따른 대사 물질 추적 482.1. 앱시스산의 함량 변화 482.2. 폴리아민의 조성 및 함량 변화 502.3. 탄수화물의 조성 및 함량 변화 552.3.1. 가용성 당의 함량 변화 552.3.2. 전분의 함량 변화 603. Campbell Early 포도나무의 휴면 평가를 위한 외적 특성 관찰 643.1. 발아 특성에 따른 휴면 심도 판정 643.2. 발아 특성에 따른 저온 요구도 설정 693.3. 휴면 심도에 따른 눈 발달 관찰 724. Campbell Early 포도나무의 생물 계절 및 휴면 심도에 따른 대사 물질 추적 804.1. 앱시스산의 함량 변화 804.2. 폴리아민의 조성 및 함량 변화 824.3. 탄수화물의 조성 및 함량 변화 884.3.1. 가용성 당의 함량 변화 884.3.2. 전분의 함량 변화 92Ⅴ. 종합 고찰 98VI. 참고문헌 102VII. 부록 120국문 초록 126Abstract 131